Sinopsis
La historia continua se sitúa en 2012. Después de escapar del ataque de los Templarios al final de Assassin's Creed II, Desmond Miles, Lucy Stillman, Rebecca Crane y Shaun Hastings huyen a Monteriggioni,
estableciendo un nuevo escondite en las ruinas de la Villa Auditore.
Después de restaurar la electricidad en los viejos túneles bajo la
villa, el jugador una vez más toma el control de Ezio Auditore a través
de la memoria genética de Desmond Miles usando el Animus 2.0 (que es la
interfaz de memoria del juego). Su misión es encontrar el Fruto del Edén, un artefacto importante y misterioso que podría impedir el desastre inminente que está llegando en ese mismo año, que se cree fue perpetrado por los Templarios.
La historia de Ezio continúa en 1499, donde él sale de la Bóveda, confundido por lo que vio en el interior.
Escapa de Roma con su tío Mario Auditore y llega a Monteriggioni. Una
vez en casa, Ezio es consolado por la posibilidad de que su venganza
personal ha terminado y que sus días como un asesino han terminado; sin
embargo, Nicolás Maquiavelo desafía la decisión de Ezio de dejar a Rodrigo Borgia, ahora el Papa Alejandro VI, vivo. A la mañana siguiente, Monteriggioni es asediada por César Borgia,
hijo de Rodrigo y asesina a Mario, y lleva el Fruto perdido a los
templarios. Ezio escapa con su familia y viaja a Roma, el centro de la
Orden Templaria en Italia,
una vez más buscando venganza contra los Borgia. Allí, descubre que los
Asesinos están fallando en la lucha contra la corrupción. Decidido a
rescatar el Gremio, Ezio convence a Maquiavelo que tiene todo lo
necesario para dirigir el montaje, mientras se reúne una Hermandad lo
suficientemente poderosa como para destruir a los Templarios y su nuevo
archienemigo, César Borgia.
Durante los próximos cuatro años, Ezio ejecuta misiones con la
intención de paralizar la influencia Borgia en la capital, saboteando
los recursos de César y asesinando a personas clave cercanas y / o
trabajando con él en el proceso, y poco a poco restaurando Roma a su
antigua gloria. Ezio se convierte en líder de la Orden y es ascendido al
rango de Il Mentore(en italiano, "El Mentor").
César, sabiendo de las acciones de Ezio, se enfrenta a su sospechoso
padre y desesperadamente pide más dinero y el propio Fruto. Rodrigo se
niega e intenta envenenar a su hijo, al darse cuenta de que la lujuria
por el poder de César no puede ser mantenida a raya. César, sin embargo,
da vuelta la mesa hacia su padre y lo mata, con Ezio de testigo y,
después de enterarse de la ubicación del Fruto, lo recupera desde el
interior de la Basílica de San Pedro. Ezio la utiliza para aplastar las fuerzas de César y retirar el apoyo de sus seguidores.
Ezio utiliza el Fruto, una vez más para comprobar a César, que escapa de la cárcel y ha sitiado una pequeña ciudad en Navarra, España.
Se encuentra con César en las almenas de un castillo en ruinas y lucha
contra él. César afirma que no puede ser matado por la mano del hombre,
por lo que incita a Ezio a "dejar que el destino decida", dejándolo caer
de las almenas. Ezio luego toma el Fruto y lo esconde en otro templo
construido por debajo de la Basílica de Santa María en Aracoeli.
Utilizando las coordenadas tomadas de los recuerdos de Ezio, Desmond,
Lucy, Shaun y Rebecca viajan al templo, con la intención de utilizar el
Fruto para localizar el resto de los templos para esconder las otras
Piezas del Edén de las manos de los templarios. Mientras Desmond entra
en el templo, es enfrentado por apariciones holográficas de un ser
llamado Juno, que parece ser de la misma raza que Minerva;
sin embargo, ni Lucy, Shaun o Rebecca la pueden ver u oir. La mayoría
de sus comentarios se centran en la falta de conocimiento de la
humanidad. Afirma que la humanidad es "inocente e ignorante"; que las
personas no nacieron para ser sabias, recibiendo tan sólo cinco de los
seis sentidos: vista, olfato, gusto, tacto y oído, pero careciendo de
conocimientos. Su cadencia de cuidado luego disminuye a medida que de
repente se enfada, gritando "'¡Tenemos que dejaros como eráis!"[cita requerida]
Mientras Desmond se acerca al Fruto y lo toca, el tiempo se congela
alrededor de él, aunque aún puede moverse y hablar. Juno enigmáticamente
le dice a Desmond que desciende de su raza y de su enemigo, y que hay
una mujer que se supone que lo acompañe a través de "la entrada", pero
ella no está con él. Ella toma el control del cuerpo de Desmond y le
obliga a apuñalar a Lucy en el abdomen. Ambos caen al suelo, Lucy
aparentemente muerta, Desmond entrando en un estado de coma. En los
créditos, dos hombres, uno de ellos el padre de Desmond, son oidos
discutir si poner Desmond de nuevo en el Animus.
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